?

Log in

No account? Create an account
December 2017   01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

Введение в биологию — пост №1

Posted on 2017.01.16 at 10:52
Tags: , ,

Вдохновлённый примером caenogenesis, я решил написать собственное «Введение в биологию». Его серию постов под этим заголовком я всячески рекомендую всем интересующимся, однако я планирую следовать несколько иному плану, и постараюсь не дублировать его. Хотя какие-то повторы неизбежны — it’s the same dog. :) Буду признателен за замечания и исправления.




Мне немножко неловко вообще об этом писать, поскольку у меня возникает впечатление, что я считаю своих читателей идиотами: всё то, что я хочу сказать, находится в яндексе одним кликом мышки.
Ася Казанцева



I
Что такое жизнь?


Биология — это наука о жизни, и для начала я хотел бы попытаться обсудить, в чём заключается сущность этого феномена. Что есть живое? Первое, что следует сказать на этот счёт, это что вопрос этот очень и очень непростой. Существует огромное количество определений жизни, многие из который никак не согласуются друг с другом. В школьных учебниках на этот счёт обычно содержится перечисление т. н. «свойств живого», которые являются важными атрибутами жизни, но не составляют сколько-нибудь внятного определения. Список этих свойств может довольно сильно отличаться от учебника к учебнику. Что же получится, если учесть частичную сводимость одних свойств к другим, и попытаться сформулировать некое консенсусное определение?

В принципе, можно выделить два-три важнейших аспекта, каждый из которых лежит в основе какого-то подхода к определению жизни. Первый подход можно назвать «метаболически-энергетическим». Живые системы характеризуются наличием обмена веществ и энергии, они постоянно поглощают из внешней среды одни вещества и выделяют другие, и они постоянно преобразуют одни формы энергии в другие. Такое утверждение выглядит довольно тривиальным со всех точек зрения, но здесь важно подчеркнуть, что живые системы не являются просто «резервуарами», в которые что-то «заливается», во что-то превращается и затем «выливается». Вещество, из которого построены сами «резервуары», в обязательном порядке тоже участвует в обмене веществ. В неживой природе подобные системы встречаются как любопытные курьёзы, в основном же объекты неживой природы сохраняют свои свойства (остаются сами собой) за счёт сохранения вещества, из которого состоят. Гранитная скала остаётся сама собой из года в год именно благодаря тому, что всё время состоит из тех же самых атомов. Так называемое Евангелие Катберта, представляющее собой рукописную копию Евангелия от Иоанна, — это по большому счёту та самая совокупность атомов, которую положили в гроб святого Катберта после его смерти в седьмом веке нашей эры. Живые организмы же ведут себя совершенно иначе, — оставаясь сами собой (то есть сохраняя свою форму и другие свойства), они постоянно постепенно обновляются. Подобно кораблю Тесея, в котором, по легенде, постепенно заменяли все доски, пока не осталось ни одной старой, живой организм, проживший какую-то жизнь, в значительной мере состоит не из тех же самых атомов, которые составляли его в момент рождения. Но организм тот же самый, так же как той же самой является река, состоящая в каждый следующий момент из другой воды, и в которую, согласно Гераклиту, нельзя войти дважды. Для живых систем это обязательное свойство — сохранять свои свойства, будучи «потоками» вещества, «реками», через которые постоянно текут новые и новые атомы. Словосочетание «обмен веществ» указывает, что организм как бы «обменивается» веществами с внешней средой — поглощает одни и выделяет другие. Другой термин, обозначающий то же, что обмен веществ — метаболизм — означает в переводе «превращение», при этом подчёркивается, что поглощаемые вещества в организме так или иначе преобразуются в те, которые он будет выделять.




С обменом веществ тесно связан обмен энергии. Процессы жизнедеятельности связаны с совершением работы (в физическом смысле) и, следовательно, согласно второму закону термодинамики, сопровождаются рассеянием энергии в виде тепла. Постоянное функционирование таких систем возможно при условии постоянного притока энергии извне, в формах, доступных для преобразования. Живые организмы используют энергию химических связей, расходуя при этом вещества, являющиеся своего рода «топливом». Аспект метаболизма, в ходе которого с выделением энергии расщепляются высокомолекулярные соединения, называется катаболизмом. Чтобы такие вещества синтезировать, энергию приходится затрачивать, это происходит в ходе анаболизма. «Топливо» живые организмы либо получают извне, с едой (такие организмы называются гетеротрофами), или синтезируют, используя другие внешние источники энергии, например, солнечный свет (автотрофы).

Всё это также может показаться тривиальным, но здесь важно обратить особенное внимание на некоторые особенности живых организмов как термодинамических систем. Уже упоминавшийся второй закон термодинамики предсказывает, что процессы, сопровождающиеся превращениями энергии, должны идти в сторону термодинамического равновесия, в состоянии которого обмен энергии прекращается. В термодинамике есть одно интересное понятие, обозначающее количество необратимо рассеянной энергии — энтропия. Энтропия, исходя из определённых соображений, может также использоваться как мера неупорядоченности системы, мера хаоса (система, в которой вся энергия рассеяна в виде тепла, является максимально неупорядоченной). В изолированной системе (не обменивающейся со средой ни веществом, ни энергией) согласно второму закону термодинамики энтропия может только расти — система стремится к состоянию равновесия, соответствующему максимальной неупорядоченности. Упорядоченная система — в левой половине ванны солёная вода, в правой пресная — благодаря диффузии со временем станет неупорядоченной, с хаотичным распределением частиц растворённого вещества. Автомобиль, оставленный без присмотра, со временем превратится в гору ржавого хлама, но гора ржавого хлама сама собой никогда не превратится в автомобиль. Но живые организмы на первый взгляд не подчиняются этому закону: они поддерживают и даже повышают собственную сложность. Живые системы обладают очень высокой степенью упорядоченности, и она не «скатывается» в равновесное, хаотичное состояние. Противоречия с законами природы здесь нет — второй закон термодинамики справедлив для изолированных систем, а живые организмы являются системами открытыми, они постоянно «подпитываются» энергией извне. Подобные системы могут поддерживать своё неравновесное состояние и даже демонстрировать то, что называется самоорганизацией. Простейший пример — кастрюлька с водой, стоящая на горячей плите. В ней самопроизвольно возникает сложная система циркуляции воды, идущей по упорядоченным траекториям (т. н. ячейки Бенара). Необходимое условие — кастрюльку надо продолжать подогревать, то есть она получает энергию извне.

И опять же — столь нетривиальное для «простой» физики свойство является для живых систем обязательным. Живые системы поддерживают своё весьма далёкое от термодинамического равновесия состояние, постоянно извлекая энергию из внешней среды и рассеивая её в виде тепла. Энтропия такой системы может понижаться, но энтропия Вселенной в целом всё равно повышается, поэтому второй закон термодинамики не нарушается. Мы создаём упорядоченность наших тел, повышая степень хаоса окружающей среды. Существует умное слово для обозначения такого рода систем — диссипативные структуры (от «диссипация» — «рассеивание»). Живые системы — это устойчивые диссипативные структуры, использующие поток энергии для стабильного поддержания и восстановления своих неравновесных свойств.

Второй важнейший аспект живого (и соответственно подход, при котором это будет ставиться во главу угла) — «наследственно-информационный». Живые организмы размножаются, производят себе подобных. К живому применимо понятие «поколение», причём в буквальном смысле, в отличие от, скажем, «поколений» моделей автомобилей, которые на самом деле не размножаются. Объекты, производящие другие объекты — такого в неживой природе достаточно: например, от скалы в процессе выветривания откалываются кусочки. Есть в неживой природе и своего рода наследственность, то есть способность объектов воплощать какие-то свои свойства в другом материальном носителе: скажем, ботинок и его отпечаток. Но здесь не наследуется способность устойчиво передавать эти свойства дальше. А живые системы представляют собой объекты с циклической наследственностью: потомок сам в свою очередь становится предком для следующих поколений.

Очень любопытен механизм наследственности, используемый живыми организмами. Принцип воспроизведения наследственных свойств здесь совершенно иной, чем тот, который имеет место в случае ботинка и его отпечатка, или когда художник делает репродукцию картины. Потомок не «срисовывается» с предка, но он строится по той же программе, по которой строился предок. По наследству передаётся программа, которая, строго говоря, содержит информацию не о свойствах предка как таковых, а о диапазоне возможностей, в пределах которого эти свойства можно реализовать. К примеру, когда мы говорим, что у человека наследуется цвет кожи, мы, тем не менее, не претендуем на то, чтобы предсказать цвет кожи потомка в точности — частично это зависит от того, будет ли он загорать или нет. Если не вдаваться в тонкости, данная схема описывается концепцией генотипа и фенотипа. Генотип — это та программа, которая передаётся от родителей детям, а фенотип — совокупность признаков организма, сконструированного с использованием этой программы. Живые организмы используют специальный материальный носитель, на который эта программа записывается — это «вещество наследственности», ДНК. В наши дни большинство людей усваивают со школьной скамьи, что наследственная информация хранится «отдельно» от самих признаков в закодированном виде на молекулах ДНК, но ещё каких-нибудь сто пятьдесят лет назад идея о том, что существует специальное «вещество наследственности», передающееся от предков потомкам, но не «списывающее» информацию с самого организма, просто никому не приходила в голову. Более того, отдельные попытки отрицать наличие «вещества наследственности» продолжались практически до середины двадцатого века, когда уже были накоплены разнообразные убедительные данные о том, что оно всё-таки существует.




Далее — в отличие от ботинка, оставляющего отпечаток в глине, или картины, с которой делается репродукция, код, с помощью которого записана информация в ДНК, является цифровым. Это значит, что количество информации, записанное на каком-то отрезке ДНК, можно аккуратно и строго измерить, там есть своего рода «пиксели», число которых ограничено. Аналоговые же носители содержат неопределённое количество информации; образно говоря, рассматривая написанную красками картину с помощью лупы со всё большим увеличением, я буду обнаруживать всё новые особенности, которые будут отличать эту картину от её несовершенной копии. С цифровой же картинкой после того, как я начинаю различать отдельные пиксели, дальнейшее увеличение не даёт мне дополнительной информации.

Фенотип представляет из себя совокупность информации, записанной в аналоговом виде: практически невозможно аккуратно, однозначно и полно описать все признаки организма. Само выделение признаков — в известной степени субъективная вещь, какого-то универсального способа описания организма не существует. Генотип же (если использовать более-менее общепринятое определение этого термина) — это совокупность информации, записанной на молекулах ДНК с помощью генетического кода, это своего рода текст, состоящий из конечного числа букв, количество этой информации можно точно измерить (например, в байтах). Молекулы ДНК являются чрезвычайно эффективными носителями информации с точки зрения ёмкости — плотность информации (отношение количества информации в битах на единицу объёма носителя) в ДНК на много порядков выше, чем у любых других носителей (в том числе самые современные компьютерные диски).

Механизм копирования ДНК потрясающе точен, ошибки происходят с ничтожной вероятностью. Но всё же они происходят. И с учётом огромной длины «текста» ДНК (к примеру, у человека это около трёх миллиардов «букв») такие ошибки (их называют мутациями) будут происходить в каждом поколении. Мутации могут быть безобидными, а иногда могут приводить к серьёзным сбоям при реализации генетической программы. Если мы представим себе генеалогическую линию, в которой организм производит одного-единственного потомка, а сам умирает, то мутации будут постепенно накапливаться из поколения в поколение, а так как в среднем мутации вредны, жизнеспособность потомков такого организма будет неуклонно падать, и через какое-то время они неизбежно вымрут. Тем не менее, жизнь продолжается (и это происходит на Земле уже порядка четырёх миллиардов лет подряд). Это возможно благодаря тому, что размножение избыточно: число произведённых потомков больше числа родителей (иногда намного больше, например, рыба-луна вымётывает за раз сотни миллионов икринок!). Благодаря мутациям средняя приспособленность потомков будет меньше, но тут вступает в действие естественный отбор. Избыточное число потомков означает, что большинство из них, скорее всего, всё равно не сможет выжить, но выживут те, кто окажется наиболее приспособленными. Среди большого количества особей со случайными изменениями найдутся такие, чья приспособленность будет не ниже, чем у родителей, а у кого-то, возможно, и выше. Это даёт возможность закрепления адаптивных изменений в череде поколений — иначе говоря, речь идёт об эволюции. Известный биолог-эволюционист Ф. Г. Добжанский в 1973 году написал эссе, название которого очень любят цитировать биологи: «Ничто в биологии не имеет смысла кроме как в свете эволюции». Одна из возможных трактовок этой фразы заключается в том, что самые фундаментальные свойства живой материи делают возможной (и даже неизбежной) эволюцию путём естественного отбора. Если организмы размножаются (а они размножаются), если потомки наследуют случайные мутации (а они их наследуют), если мутации могут влиять на приспособленность, то есть способность выживать и размножаться (а они могут влиять), то особи с одними изменениями будут преимущественно размножаться, а особи с другими изменениями — преимущественно погибать, и в череде поколений изменения будут накапливаться. Таким образом, способность к эволюции может быть ещё одним критерием при описании сущностных свойств живого.





Дополнительные ссылки:
https://ru.wikipedia.org/wiki/Жизнь
http://xn--90aeobapscbe.xn--p1ai/Учебные-материалы/Сущность-жизни/2-Определение-жизни-на-современном-этапе-развития-науки-
http://scienceland.info/biology10/life

(продолжение следует)

Введение в биологию — оглавление

Comments:


Борис Жуков
bbzhukov at 2017-01-16 09:57 (UTC) (Link)
И с учётом огромной длины «текста» ДНК (к примеру, у человека это около трёх триллионов «букв»)
Триллионов?? То есть каждая пара нуклеотидов считается за тысячу "букв"?
Рыбодержец
fish_owner at 2017-01-16 10:48 (UTC) (Link)
Три миллиарда пар оснований. Если кодировать каждую двумя битами - 6 миллиардов бит или 750 миллионов байт - примерно одна болванка CD.
Борис Жуков
bbzhukov at 2017-01-16 11:42 (UTC) (Link)
Ну да. Именно это я, помнится, и написал в рубрике "Вопрос - ответ" в журнале "Вокруг света". Только поскольку там не 3,0, а 3,2 млрд, то у меня получилось 800 млн байт.

Edited at 2017-01-16 11:44 am (UTC)
Рыбодержец
fish_owner at 2017-01-16 11:46 (UTC) (Link)
Извините, что влез с пятью копейками. Расчет, действительно, элементарный.
Георгий Рюриков
barson at 2017-01-16 18:39 (UTC) (Link)
Упс. Спасибо, поправил. :)
Борис Жуков
bbzhukov at 2017-01-16 18:53 (UTC) (Link)
:-)

С интересом жду продолжения.
egovoru
egovoru at 2017-01-16 14:07 (UTC) (Link)
Текст в целом отличный, но меня смутило одно место:

"рассматривая написанную красками картину с помощью лупы со всё большим увеличением, я буду обнаруживать всё новые особенности, которые будут отличать эту картину от её несовершенной копии"

Все-таки картина на некотором уровне (атомарном, да даже и молекулярном) тоже превращается в дискретную. Так что, наверное, в этом месте лучше сравнивать ДНК с каким-нибудь заведомо непрерывным математическим объектом, а то существование непрерывности в природе подвергается сомнению некоторыми современными физиками.
Георгий Рюриков
barson at 2017-01-16 18:44 (UTC) (Link)
Да, согласен, ДНК как штуковина молекулярного уровня дискретна по определению. Я, наверно, попробую об этом сказать, когда буду писать подробнее о ДНК. В данном случае пока важен сам факт дискретности кода — вне зависимости от того, как это реализуется. Была бы носителем кода макро-структура — она бы не обязана была быть цифровой...
evgeniirudnyi
evgeniirudnyi at 2017-01-16 19:13 (UTC) (Link)
Отождествление энтропии с беспорядком обычно приводит к проблемам, поскольку на этом пути невозможно определить, что такое беспорядок независимо от понятия энтропии. На эту тему вы можете рассмотреть расслаивание жидкости, когда можно представить себе следующий эксперимент: В изолированной системе берется однородная жидкость, которая при достижения равновесия распадается на две фазы. Где больше порядка и беспорядка - в начальном или конечном состоянии?

С информацией также не все просто, поскольку вы имеете в виду информацию в ДНК, определенную с точки зрения человека. В этом случае нет возможности определить "объективную информацию". В качестве примера вы можете рассмотреть всю совокупность органических молекул и попытаться вывести формулу для определения информации в определенной органической молекулы. Или вам надо обосновать, почему с точки зрения физики и химии информация есть только в ДНК. Вряд ли это получится. Ряд физиков кстати связывают информацию с энтропией, но ведь это совсем не то, что вы имеете в виду.

В целом, при рассмотрении жизни с точки зрения физики невозможно невозможно строго сформулировать разницу между живой и неживой системой. С точки зрения физики любая система функцинирует следующим образом:

1) Есть состояние системы.
2) Есть законы физики.
3) Последующее состояние системы получается из предыдущего по законам физики.

В рамках картины выше жизнь будет понятием чисто религиозным.
Георгий Рюриков
barson at 2017-01-16 19:50 (UTC) (Link)
Отождествление энтропии с беспорядком обычно приводит к проблемам потому, что у нас на самом деле нет хорошего определения беспорядка. Но это же не повод, чтобы этим понятием не пользоваться. :)

Я имею в виду не "информацию, определенную с точки зрения человека", а информацию, определённую с точки зрения генетического кода. Например, информация об изотопном составе ДНК — это тоже информация, но не имеющая значения с точки зрения кода.

Насчёт строго сформулировать границу между живой и неживой системой — я же в самом начале написал, что вопрос очень сложный. И, безусловно, он остаётся таковым даже после написания мной данного поста, я этого не отрицаю. :)
redjit
redjit at 2017-01-17 16:01 (UTC) (Link)
о! тут вроде все понятно.. почитаем продолжение

у caenogenesis дальше не зашло из-за пробелов в органической химии.. отложено в долгий ящик..
Previous Entry  Next Entry